Cours : La photosynthèse

Organisation et composants d’une feuille

La feuille végétale

Les feuilles vertes des végétaux sont des organes spécialisés où a lieu la photosynthèse.
Vue en coupe, une feuille végétale est composée :

• d’une cuticule, c’est à dire de couches de cire successives servant d’enveloppe protectrice à la feuille ;
• d’un épiderme supérieur destiné à protéger la feuille des dommages mécaniques et du rayonnement solaire ;
• du parenchyme chlorophyllien palissadique, composé de cellules chlorophylliennes très riches en chloroplastes. Ces cellules sont jointes entre elles et ont la particularité d’être allongées et rangées perpendiculairement à la surface foliaire ;
• du parenchyme chlorophyllien lacuneux, composé de cellules difformes, mal rangées et laissant des espaces intercellulaires importants qui permettent à l’air de circuler dans la feuille et ainsi d’atteindre le parenchyme chlorophyllien palissadique. Les cellules du parenchyme chlorophyllien lacuneux sont moins riches en chloroplastes que celles du palissadique ;
• d’un épiderme inférieur percé de stomates ;
• d’une cuticule.

Définition

Stomate :

Trou dans l’épiderme inférieur des feuilles végétales qui permet de réguler l’entrée et la sortie de l’air.

À retenir

Ce qui différencie une cellule chlorophyllienne d’une autre cellule est la présence d’un organite très spécifique : le chloroplaste. Si la feuille est l’organe spécifique de la photosynthèse, c’est plus précisément dans la cellule chlorophyllienne que le processus a lieu, grâce à cet organite.

Organisation d’un chloroplaste

Définition

Chloroplaste :

Organite présent dans la cellule chlorophyllienne et siège de la photosynthèse.

Le chloroplaste est délimité par deux membranes : une membrane externe et une membrane interne. Ces membranes délimitent le stroma, un liquide intra-chloroplastique. À l’intérieur du chloroplaste, on trouve des thylakoïdes qui sont des petits sacs aplatis. Lorsque les thylakoïdes sont empilés, on parle de granum.

L’intérieur du thylakoïde est appelé lumen, la membrane du thylakoïde représente donc une barrière entre le stroma et le lumen.

Réactions d’oxydoréductions

La photosynthèse est la réaction chimique qui produit des molécules de sucre et du dioxygène à partir de dioxyde de carbone, d’eau et d’énergie lumineuse.

En 1941, les scientifiques Ruben et Kamen s’intéressent à l’origine du dioxygène qui émane des végétaux. Ils se posent la question suivante : provient-il du dioxyde de carbone ou de l’eau ?

Pour le déterminer, ils ont travaillé sur une algue unicellulaire : la Chlorelle.

• Protocole expérimental :

Des algues sont mises en culture dans une eau enrichie en dioxyde de carbone. Selon l’échantillon, l’isotope ¹⁸O est présent en différentes proportions :

• dans la suspension A, 85 % des molécules d’eau et 20 % des molécules de dioxyde de carbone comportent l’isotope ¹⁸O
• dans la suspension B, 20 % des molécules d’eau et 68 % des molécules de dioxyde de carbone comportent l’isotope ¹⁸O.
• Résultats :

Proportion des molècules contenant l'isotope ¹⁸O

Dans la suspension A, 84 % des molécules de dioxygène produit sont marquées par l’isotope ¹⁸O. Dans la suspension B, 20 % des molécules sont marquées.

• Interprétation des résultats :
• Le dioxygène provient de la molécule d’eau et non de la molécule de dioxyde de carbone.

Une fois puisées dans l’eau, où vont les molécules de dioxyde de carbone ?

• Protocole expérimental : Dans cette expérience, les Chlorelles sont mises en cultures à la lumière dans une eau enrichie en dioxyde de carbone marqué soit à l’isotope ¹⁴C soit à l’isotope ¹⁸O.
• Résultats : Lorsque le dioxyde de carbone est marqué à l’isotope ¹⁴C, l’amidon produit est également marqué à l’isotope ¹⁴C. De la même manière, lorsque le dioxyde de carbone est marqué à l’isotope ¹⁸O, l’amidon produit est également marqué à l’isotope ¹⁸O.
• Interprétation des résultats :
• On peut en conclure que les glucides produits lors de la photosynthèse proviennent des molécules du dioxyde de carbone.

Pour résumer, les atomes de carbone et d’oxygène du dioxyde de carbone, en rouge, vont se retrouver dans les molécules de glucide. Par contre, les atomes d’oxygène de l’eau, en bleu, vont se retrouver dans le dioxygène.

• Il y a donc une réduction du dioxyde de carbone en glucide : le dioxyde de carbone fixe des électrons et des protons pour donner un glucide.
• Inversement, il y a une oxydation de l’eau qui cède des électrons et des protons pour donner du dioxygène.

Les molécules d’H₂O et d’O₂ forment un couple d’oxydoréduction ainsi que les molécules de CO₂ et de C₆H₁₂O₆. Lors de l’oxydation de l’eau, 24 électrons et protons sont cédés pour former du dioxygène. Ces protons et électrons sont fixés par du dioxyde de carbone pour former un sucre et de l’eau.

Les deux phases distinctes de la photosynthèse

La photosynthèse résulte donc de l’oxydation de l’eau et de la réduction du dioxyde de carbone, mais il est possible de dissocier ces deux réactions.

La phase photochimique

L’expérience de Hill, réalisée en 1939 a permis de mettre en évidence les conditions nécessaires à la production de dioxygène dans les thylakoïdes.

• Protocole expérimental :

Pour son expérience, il isole des thylakoïdes dans une solution aqueuse. Le but est de mesurer la quantité de dioxygène produite à l’obscurité et à la lumière. De plus, à un moment de l’expérience, il injecte dans la solution un accepteur d’électrons appelé réactif de Hill.

• Analyse des résultats :
  On distingue 4 étapes dans l’expérience :
• durant la première étape, la solution est placée à l’obscurité, la concentration en dioxygène baisse ce qui montre qu’à l’obscurité, il n’y a pas de production de dioxygène ;
• pendant la deuxième étape, la solution est placée à la lumière. Pourtant, la concentration en dioxygène continue de baisser. Cela montre que la lumière n’est pas la seule composante nécessaire à la production de dioxygène ;
• au cours de la troisième étape, la solution est toujours à la lumière mais on injecte un oxydant qui est de ce fait un accepteur d’électrons. À ce moment, on enregistre une augmentation de la concentration en dioxygène ;
• enfin, lorsque la solution est de nouveau mise à l’obscurité et en présence de l’oxydant, la concentration en dioxygène décroit, il n’y a plus de production de dioxygène.
• Interprétation des résultats :
  C’est sur les membranes des thylakoïdes qu’a lieu une première phase appelée phase photochimique car elle nécessite de la lumière.

Définition

​Phase photochimique :

Première phase de la photosynthèse qui permet la formation de dioxygène en présence d’eau, d’énergie lumineuse et d’un oxydant.

La phase chimique

Le scientifique Arnon réalise une expérience en 1958 pour essayer de comprendre où et quand se passe chaque réaction de la photosynthèse.

Pour ce faire, il sépare les thylakoïdes du stroma.

• Protocoles expérimentaux :
• Dans la première expérience, il place des thylakoïdes isolés à la lumière et en présence de dioxyde de carbone marqué à l’isotope ¹⁴C. Il n’obtient aucun glucide radioactif.
• Dans une deuxième expérience, il travaille avec du stroma qui a été laissé à l’obscurité et qui contient du dioxyde de carbone marqué à l’isotope ¹⁴C. Il mesure alors une petite quantité de glucides radioactifs.
• Dans une troisième expérience, il fait l’association des deux expériences précédentes, c’est-à-dire qu’il place des thylakoïdes éclairés puis mis à l’obscurité en présence de stroma toujours resté à l’obscurité et en présence de dioxyde de carbone marqué à l’isotope ¹⁴C. Il obtient alors une grande quantité de glucides radioactifs.
• Résultats :

• Interprétation des résultats :
  Une partie de la réaction aboutissant à la formation de glucides a lieu dans le stroma car lorsque les thylakoïdes sont isolés, il n’y a pas de production de glucides. D’autre part, la réduction du dioxyde de carbone nécessite des produits synthétisés dans les thylakoïdes.
• Cette expérience met bien en évidence qu’il y a deux phases dans la photosynthèse :
• une qui se déroule dans les thylakoïdes ;
• et une qui se déroule a posteriori dans le stroma.

Définition

Phase chimique :

Seconde phase de la photosynthèse qui se déroule donc dans le stroma. Elle nécessite les produits de la phase photochimique pour réduire de dioxyde de carbone en sucres.