Cours : Méiose et diversité génétique

Rappels

L’ensemble des gènes caractéristiques d’une espèce s’appelle le génotype.

Exemple

Les individus de l’espèce humaine sont caractérisés par la présence de deux yeux. Mais chaque gène peut avoir plusieurs versions, les allèles, comme la couleur des yeux, ou leur forme. Chaque individu est donc caractérisé par une combinaison allélique unique que l’on appelle phénotype.

Définition

Phénotype :

Le phénotype c’est l’ensemble des caractères observables chez un individu.

• Lorsqu’un individu porte deux allèles identiques pour un gène considéré, on dit que l’individu est homozygote pour ce gène.
• Au contraire lorsqu’un individu porte deux allèles différents pour un gène considéré, on dit que l’individu est hétérozygote pour ce gène.

Dans le cas où l’individu est hétérozygote pour un gène, plusieurs cas de figure se présentent.

• Si un des allèles est responsable du phénotype de l’individu, on dit que c’est un allèle dominant.
• L’autre allèle sera alors considéré comme récessif, il ne s’exprimera pas.
• Si les deux allèles s’expriment au niveau du phénotype, on dit alors qu’ils sont co-dominants.

Voyons maintenant comment la méiose permet une diversité génétique à travers la création de nouvelles combinaisons alléliques, autrement dit comment elle participe à la formation d’individus génétiquement uniques.

Convention d’écriture utilisée en génétique

Un caractère est dit sauvage lorsque c’est un caractère initial qu’on retrouve habituellement dans la nature, à l’inverse, un caractère est dit muté lorsqu’il résulte d’une transformation du caractère initial.

Exemple

Prenons l’exemple du gène couleur du corps de la drosophile, ou mouche du vinaigre. Celle-ci est normalement grise, c’est donc le caractère sauvage initial. Pourtant il est apparu des drosophiles avec un « corps ébène », c’est le caractère muté.

Les allèles sont représentés par une lettre qui correspond à l’initiale du caractère observable muté. Si l’on reprend l’exemple des drosophiles, l’allèle ébène, qui est le caractère muté sera représenté par la lettre e, l’initiale de ébène. Le caractère sauvage reprendra la lettre du caractère muté à laquelle on associe un +. Donc ici le « corps gris » sera représenté par e+.

• Un caractère sauvage est considéré comme dominant et un caractère muté comme récessif.

Si il n’y a pas de précision sur les caractères sauvages et mutés, il faut remplacer le + du caractère sauvage par une lettre majuscule.

Exemple

Par exemple si l’allèle « corps ébène » est récessif il sera représenté par la lettre e en minuscule et l’allèle « corps gris » dominant sera représenté par la lettre E en majuscule.

À retenir

Le phénotype représente les caractères observables chez un individu. Son écriture se base sur les allèles dominants qui s’expriment et que l’on met entre crochets.

Exemple

Prenons l’exemple d’une drosophile homozygote à « corps ébène » qui a donc des allèles identiques récessifs. Son phénotype s’écrira [e]. Si l’individu avait été hétérozygote, donc deux allèles différents, c’est l’allèle dominant, « corps gris » qui se serait exprimé. Dans ce cas le phénotype serait [e+].

Définition

Génotype :

Le génotype est le patrimoine génétique d’un individu c’est-à-dire l’ensemble des allèles de tous les gènes de l’individu, que ces allèles s’expriment ou non.

• L’écriture du génotype doit permettre à une personne qui le lit de comprendre si l’individu est homozygote ou hétérozygote pour le gène étudié, si les allèles de ce gène sont dominants ou récessifs et dans le cas où l’on étudie plusieurs gènes en même temps, si ces gènes sont liés ou non autrement dit s’ils sont portés par le même chromosome.

Le génotype d’un individu s’écrit entre parenthèse. Dans ces parenthèses doivent apparaître les allèles de chaque chromosome homologue, ces paires de chromosomes étant figurées par un double trait.

Exemple

Écriture des allèles

• si l’individu est homozygote muté, soit de couleur ébène, alors son génotype s’écrira (e//e) et (e+//e+) s’il est homozygote sauvage, donc de couleur grise ;
• si l’individu est hétérozygote, le génotype fera apparaître les deux versions du gène, soit (e//e+) ;
• il est possible de faire apparaître plusieurs gènes dans l’écriture du génotype en les séparant simplement d’un point-virgule. Si les gènes sont liés, Il faut les représenter avec le même double trait, s’ils sont indépendants, il faut représenter chaque gène avec son propre double trait.

Brassage interchromosomique

Le brassage interchromosomique se déroule lors de l’anaphase I.
Lors de l’anaphase I, les chromosomes homologues se séparent pour migrer chacun vers un pôle de la cellule.

À retenir

Le brassage interchromosomique contribue à l’apparition de nouvelles combinaisons de chromosomes suite à une répartition aléatoire des chromosomes au cours de la méiose.

Pour pouvoir observer le brassage allélique on utilise le principe du test-cross c’est-à-dire le croisement d’un individu hétérozygote avec un individu homozygote récessif pour les 2 gènes considérés.

Exemple

Pour créer l’individu hétérozygote, on croise deux individus de lignée pure (c’est-à-dire homozygote) pour les deux gènes considérés, ici un gène pour la couleur du corps et un gène pour la longueur des ailes. Les gènes sont situés sur des chromosomes différents. L’un des individus de ce croisement est de type sauvage soit « ailes longues  » et « corps gris », et l’autre est de type muté c’est-à-dire à « ailes vestigiales » et « corps ébène ».

Brassage interchromosomique

Les individus issus de ce croisement sont tous hétérozygotes de type sauvage.

• les caractères « ailes longues » et « corps gris » sont conduits par des allèles dominants.

Les caractères « corps ébène » et « ailes vestigiales » n’apparaissent pas dans le phénotype de la descendance.

• Les allèles correspondants sont donc récessifs.

On appelle les individus issus de ce croisement la génération F1.

Nous allons maintenant croiser l’un des individus F1 avec un individu homozygote double récessif. C’est le test-cross.

Définition

Test-cross :

Un croisement test ou test-cross est un croisement entre un individu hétérozygote et un individu homozygote double récessif pour les deux gènes.

Ce test permet de suivre la transmission du bagage chromosomique des individus parents. L’individu homozygote étant récessif pour les 2 gènes considérés, les gamètes formés seront tous de type récessif et n’interviendront pas dans le phénotype de la descendance. Ils dépendront directement des allèles fournis par la drosophile F1 et permettront donc d’établir son génotype.

Ce croisement a permis d’obtenir 4 types de drosophiles en même proportion. Une de type sauvage et une de type muté pour les deux caractères, correspondant donc aux phénotypes parents. Mais également deux types de drosophiles recombinées avec pour l’une des « ailes vestigiales » et un « corps gris » et pour l’autre des « ailes longues » et un « corps ébène ».

Pour mieux comprendre ces recombinaisons alléliques et donc le brassage interchromosomique, observons les deux divisions de la méiose pour ce croisement, et particulièrement ce qu’il se passe lors de l’anaphase.

Lors de la première division de la méiose, les chromosomes homologues qui se séparent vont former 2 cellules filles. Comme les chromosomes homologues se séparent de manière aléatoire il peut y avoir deux possibilités de recombinaison.

De la même manière lors de la deuxième division les chromatides de chaque chromosome vont se séparer de manière aléatoire pour créer 4 cellules filles.

• Il y a donc 4 possibiltés de gamètes en même proportion avec des compositions alléliques différentes.

Brassage intrachromosomique

Voyons maintenant comment peut s’effectuer le brassage génétique au cours d’une autre étape de la méiose, la prophase I.

Lors de la prophase, les chromosomes homologues vont s’appareiller. Comme ils sont étroitement liés, il peut se produire un enchevêtrement des chromatides des deux chromosomes. Ce chevauchement de chromatides appartenant à 2 chromosomes homologues s’appelle un chiasma.

À retenir

Le chiasma permet un échange de portion de chromatide entre les chromosomes homologues que l’on appelle un crossing-over. Ce brassage intrachromosomique permet la formation de combinaisons alléliques nouvelles qui seront à l’origine de gamètes recombinées.

Pour qu’il y ait recombinaison allélique, le crossing-over doit se produire au niveau de gènes liés pour un individu hétérozygote, c’est-à-dire des chromosomes qui portent plusieurs gènes avec des versions différentes pour chaque homologue, sinon l’échange n’a pas d’incidence.

Lors du crossing-over l’échange de portions de chromatide ne permet pas une nouvelle combinaison allélique.

• soit les portions échangées ne contenaient pas de gêne ;
• soit les allèles sont échangés mais on a toujours la même combinaison allélique qu’au départ.

Attention

Si le crossing-over se fait au niveau de gènes liés chez un individu homozygote, alors l’échange de portion de chromatides ne change rien non plus puisque qu’un homozygote porte deux allèles identiques pour chaque gène.

Par contre, pour le cas de gènes liés chez un individu hétérozygote, par exemple ici un gène 1 avec des versions A et a, et un gène 2 avec des versions ou allèles B et b, On observe que lorsque l’échange de chromatides se produit, une nouvelle combinaison allélique apparaît.

À retenir

Pour qu’il y ait recombinaison alléliques, le crossing-over doit se produire sur des gènes liés. Il y a donc plus de probabilité que la descendance ait un phénotype similaire à celui des parents qu’un phénotype issu d’une recombinaison.

Ces gamètes recombinés sont à l’origine de descendants ayant des phénotypes différents des parents. Il est difficile d’observer le génotype d’une cellule, en revanche il est facilement possible d’observer le phénotype résultant de la fécondation de deux gamètes à travers les caractères observables. Ces recombinaisons peuvent être mises en évidence grâce à un croisement-test. Cette méthode permet de mettre directement en évidence le brassage chromosomique qui peut avoir lieu lors de la méiose.

Exemple

Une drosophile hétérozygote « corps gris » et « ailes longues » est croisée avec une drosophile homozygote double récessif, donc à « corps ébène » et « ailes vestigiales ». Les gamètes produits par l’homozygote double récessif auront forcément l’allèle « corps ébène » et l’allèle « ailes vestigiales ».

Recombinaison allélique

Lors de la méiose I, les chromosomes homologues de la drosophile hétérozygote se séparent et forment deux cellules filles. Une cellule fille contient alors le chromosome avec les allèles dominants et l’autre avec les chromosomes aux allèles récessifs. La méiose II sépare les chromatides de chaque chromosome des deux cellules filles.

• Il doit normalement y avoir 2 cellules dont le chromatide comprend les allèles dominants, et deux cellules dont le chromatide comprend les allèles récessifs.

En fusionnant avec les gamètes de la drosophile homozygote double récessif, il devrait donc y avoir une descendance composée à 50 % de drosophiles ébène et « ailes vestigiales » et 50 % de drosophiles grises à « ailes longues ».

Mais lorsqu’on regarde la descendance obtenue on se rend compte que certaines drosophiles sont recombinées, ce qui n’est pas envisageable pour une méiose classique. Elles mettent en avant des crossing-over qui ont été réalisés lors de la prophase I.

Au niveau des divisions méiotiques, on observe que le crossing-over des chromosomes homologues lors de la prophase I abouti à 4 types de gamètes différents, les deux premiers étant similaires au type de gamète trouvé lors de la méiose classique, les deux autres types mettant en évidence le phénomène du crossing-over.

Les statistiques sont donc différentes d’une méiose classique où l’on trouvait 4 types de gamètes en proportion identiques. Ici des gamètes de type parentaux sont supérieurs aux gamètes recombinés. Cette différence s’explique par le fait que les méioses avec crossing-over sont moins fréquentes que les méioses classiques, et qu’elles ne peuvent se produire que sur des gènes liés.

À retenir

Le brassage intrachromosomique permet donc l’apparition de combinaisons uniques d’allèles sur les chromosomes homologues grâce aux crossing-over en début de méiose.