Fiche de révision : Mécanismes de diversification des êtres vivants

Transferts horizontaux de matériel génétique

• Lors de la reproduction sexuée, la transmission du matériel génétique est réalisée de façon verticale : des parents aux descendants.
• À l’inverses, les bactéries se multiplient par divisions cellulaires de manière asexuée : le brassage génétique est donc pratiquement inexistant.
• D’autres mécanismes interviennent pour contribuer aux modifications du génome bactérien, comme les transferts de matériel génétique horizontaux.
• Ces processus expliquent notamment comment des résistances aux antibiotiques peuvent se transmettre dans différentes populations bactériennes.
• On distingue trois modes de transferts horizontaux.
• La conjugaison bactérienne
• Elle repose sur le transfert de matériel génétique entre une bactérie donneuse (F⁺) et une bactérie receveuse (F^-).
• La bactérie donneuse est caractérisée par sa capacité à transmettre un état héréditaire conféré par un facteur de fertilité (facteur F) situé sur un plasmide.
• La cellule donneuse s’amarre à la cellule receveuse grâce à la synthèse de pili sexuels.
• Suite à ce transfert d’informations, la bactérie receveuse F^- devient une bactérie F⁺ capable à son tour de transférer des fragments d’ADN en utilisant ces mêmes mécanismes.
• La transduction bactérienne
• La transduction est une autre voie d’échange génétique qui repose sur le transfert horizontal par l’intermédiaire de bactériophages.
• Les bactériophages tempérés ont la capacité de s’intégrer dans le chromosome bactérien et de se répliquer en même temps que ce dernier : une fois intégré dans le chromosome, on le nomme « prophage  ».
• Dans certains cas, le prophage va se libérer du chromosome bactérien et devenir virulent : dès lors, il se multiplie et provoque la lyse de la bactérie.
• Lors de sa libération, le prophage peut emporter avec lui plusieurs gènes bactériens issus du chromosome.
• Le bactériophage sera alors apte à transférer ces gènes bactériens à une autre bactérie : on parle alors de transduction bactérienne.
• La transformation bactérienne
• Le dernier type de transfert étudié est caractérisé par un échange d’ADN nu d’une cellule donneuse (morte) à une cellule receveuse mise dans un état de compétence naturelle.
• Suite à l’internalisation de l’ADN du donneur, un événement génétique aboutit à l’intégration de cet ADN dans le génome du receveur.
• Il s’agit d’une recombinaison homologue qui nécessite une homologie entre l’ADN donneur et le chromosome du receveur.
• Ainsi, les mécanismes de transferts horizontaux sont des facteurs contribuant à l’augmentation de diversité génétique au sein des populations bactériennes.

Application des transferts horizontaux en biotechnologie

• Dans la majorité des cas, la réalisation artificielle d’un transfert horizontal respecte les étapes suivantes :
• reconnaissance du gène d’intérêt possédant les propriétés à transférer et isolement de ce gène à l’aide d’enzymes qui ont la capacité de couper spécifiquement les régions encadrant le gène d’intérêt ;
• insertion du gène dans une construction vectorielle (généralement un plasmide), puis transfert dans une bactérie où il va se multiplier : on dit que le gène est cloné ;
• transfert du gène dans la cellule de l’organisme receveur à l’aide d’une micro-seringue, ou par voie biologique ou chimique ;
• vérification de la bonne intégration du gène et de son expression.
• L’une des applications en santé humaine est la production d’insuline humaine en bactérie qui permet de produire de grandes quantités de molécules à moindre coût.
• La construction d’organismes génétiquement modifiés chez les végétaux repose le plus souvent sur l’utilisation d’une bactérie particulière : Agrobacterium tumefaciens qui a la particularité de pouvoir transférer de l’ADN dans les cellules végétales.
• En éliminant les facteurs de virulence (gale du collet) et en insérant en lui le gène d’intérêt, Agrobacterium tumefaciens assure la possibilité de transfert du gène d’intérêt par voie biologique.
• Ainsi, en agronomie, les objectifs principaux de l’application du génie génétique dans les cultures reposent sur la recherche de variétés de plantes nouvelles :
• ayant des rendements de production plus élevés ;
• qui résistent à des maladies ou des parasites ;
• qui présentent des composantes nouvelles.

Mécanismes de complexification du génome

• La construction d’arbres phylogénétiques contradictoires est un indice pouvant révéler la survenue d’un transfert horizontal.
• Des similitudes génétiques traduisent généralement une information commune plus ou moins récente qui se transmet de génération en génération. Cependant, elles peuvent aussi provenir d’un transfert horizontal de gènes.
• Or, dans ce cas, la proximité génétique ainsi révélée ne correspond pas à une filiation entre les espèces.
• Pour rendre compte de l’histoire évolutive réelle la construction d’un réseau phylogénétique est plus pertinente.
• Contrairement à l’arbre darwinien, le réseau phylogénétique présente des phénomènes d’évolution par fusion à l’origine de la création d’un réseau.
• Ces réseaux permettent de mettre une information en valeur : les virus sont étroitement liés à notre évolution : on parle d’endosymbiose virale.
• Certains virus sont capables d’intégrer une partie de leur génome dans celui de l’espèce qu’ils infectent (rétrovirus).
• Ils contribuent ainsi, par l’apparition de nouvelles séquences chez l’espèce infectée, à un brassage génétique.
• La plupart de ces séquences sont inactives mais certaines produisent des protéines fonctionnelles.
• Pour expliquer la transition du procaryote à l’eucaryote on est réduit à des suppositions permettant de mettre en relief la théorie endosymbiotique.
• Cette théorie permet d’expliquer la mise en place des mitochondries dans les cellules animales et des chloroplastes chez les cellules végétales :
• il y a environ $2\,\text{milliards}$ d’années, une cellule eucaryote primitive aurait absorbé une bactérie aérobie ;
• en résulte une interaction symbiotique entre la bactérie et cette cellule eucaryote et le maintien de cette symbiose au cours de l’évolution ;
• la bactérie développe une relation étroite avec la cellule eucaryote et devient un organite cellulaire : la mitochondrie ;
• cette cellule eucaryote hétérotrophe formée, qui respire à base de sulfate, va à son tour absorber une cyanobactérie ;
• l’internalisation de cette bactérie va être à l’origine de la formation des chloroplastes ;
• la cellule résultante devient alors capable de réaliser la photosynthèse et devient alors autotrophe.